导读

核苷酸脱去磷酸后生成核苷(NS

核酸一般指生物大分子的核酸DNA(Deoxyribonucleicacid)和RNA(Ribonucleicacid)，而核酸类物质(NAS，代谢NucleicAcidSubstance)还包括核苷酸(NT，营养研究Nucleo—tide)及其衍生物等小分子物质。核酸构成DNA的代谢单体是脱氧核糖核苷酸(dNMP)，有dAMP，营养研究dGMP，核酸dCMP和dTMP四种；而构成RNA的代谢单体是核糖核苷酸(NMP)，除AMP、营养研究GMP、核酸CMP和UMP四种外，代谢生物体中还有次黄嘌呤核苷酸(肌苷酸，营养研究IMP)和黄嘌呤核苷酸(XMP)等诸多衍生物。核酸核苷酸可以分子内环合生成环化核苷酸(如cAMP)，代谢或附加磷酸基团生成核苷二磷酸、营养研究核苷三磷酸等。

核苷酸通过相互之间形成磷酸二酯键而生成DNA和RNA(见图1)。核苷酸脱去磷酸后生成核苷(NS，Nucleoside)。核苷酸衍生物在生物体内发挥着重要的功能，部分结构如图2所示。以NT或Ns为主要结构单元的生物大分子和小分子都属于NAS，特别是RNA种类繁多，功能多样，既可以携带和转移遗传信息，又可催化蛋白质合成和RNA加工等生物反应，还可以参与基因表达的调控。可见，NAS是一类非常重要的生物分子，它们参与遗传、基因表达与调控、生化反应等多种生物活动。NAS既是细胞构建的主要材料，又是调节细胞功能和传递信息、能量和反应基团的重要“载体”。

在多糖、蛋白质、脂质和核酸四种生物大分子物质中，核酸是组成单元相对简单(A、G、C、T、U五种主要碱基)，而又功能多样的分子。但人类对于核酸的认识却晚于其他生物大分子，直到1953年watson和crick发现DNA双螺旋结构以后，核酸的相关研究才快速发展。另外，对于核酸仍然有许多难解之谜，如对于近几年发现的人体内数以万计的环状单链RNA(circRNA)的功能，我们仍然知之甚少。最为神奇的是，早在1970年代初期，美国植物病理学家Diener等发现了类病毒(Viroids)，它只由数百碱基长的环状单链RNA构成。类病毒不含蛋白质外壳等其他分子，但能感染高等植物致病或致死。

核酸营养是指外源核酸类物质(NAS)被分解、吸收和利用，具有为生物体提供材料、能量和调控因子的功能。虽然早在1960年代，生物学家就开始对核酸营养开展研究，但科学家们的兴趣还主要在于研究NAS在细胞内的功能，发展《分子生物学》和《生物信息学》等新兴学科。核酸营养研究没有引起科学家足够兴趣的另一个原因是，即使食物中短期缺乏核酸也不会造成生物体的死亡或严重病症，而且核酸摄入被认为可能会诱发痛风。长期以来，由于在营养功能和作用机理未被阐明之前，市场上就出现了核酸类功能性食品、添加核苷酸的婴儿奶粉、饲料添加剂、肥料添加剂等各种人为添加核苷酸的产品，人们在对核酸营养功能的认识上产生了不少争议。目前，学术界和社会上都存在认识上的相互矛盾。

例如，我们的食物原料都来源于由细胞组成的生物，而细胞中都会有NAS(如活细菌中含量约为7％，酵母中约为10％，富含精子的鱼白中含量高达15％以上)，科学家们也大都认为人体会对其进行吸收和利用，但在营养学领域对其研究甚少；虽然研究表明添加核苷酸具有改善生物或细胞活力的功效，但也有人认为食品中的核酸已经足够，无需额外补充；由于摄入核酸过多会加重痛风患者的症状，也有人认为核酸不但营养价值低，还是有害物质。总之，一方面是核苷酸的生产和应用越来越多，另一方面，多数人仍对其营养价值半信半疑，甚至是避而远之。随着分子生物学和营养学(特别是分子营养学)等学科的发展，再加上人们对健康的要求逐步提高，近年来对核酸营养作用的研究热度增加，并产生了一些新的认识。另一方面，由于仍然缺乏基础研究，相关知识比较零散，特别是对于食物中核酸被生物体利用的程度和机制几乎仍然是空白。

在现有的营养学教科书中，也很少涉及核酸或核苷酸相关的内容。虽然有关核苷酸营养的综述较多，也有相关的专著出版，但涉及大分子核酸的综述较少。有关核苷酸对人的营养作用的代表性综述出现在1995年，1995年之后的综述主要是针对免疫、肠道或婴儿奶粉中添加核苷酸等某一个主题，或有关核苷酸对于动物养殖的营养作用的综述。本文在对核酸营养的理论基础及发展历程进行说明的基础上，就核酸营养功能的最新研究成果进行介绍，并对一些矛盾和争议进行讨论，希望能引起更多的生物、水产养殖、药物、食品、海洋生态等交叉学科的学者的关注，并促进核酸在生物工程、土壤与海洋环境、水产养殖、禽畜养殖、食品添加剂等领域的应用发展。

一、核酸代谢与营养的理论基础

作为异养生物，动物从食物中汲取营养，一方面作为生长和新陈代谢的原料，一方面用于补充维持正常生命活动所需能量。虽然一些异养微生物(如大肠杆菌)可以在只含有葡萄糖等有机碳源和必需的无机盐(含N、P、S等必需元素)的环境中繁殖，但高等动物需要更为均衡和全面的营养才能保持健康，同时需要摄入维生素等辅助或调控生化反应。人类也一直在寻找和利用营养丰富的食物，以高效吸收食物中的重要营养成分，减少自身合成的负担。例如，虽然人体可以合成精氨酸和组氨酸等非必需氨基酸，但这些氨基酸的摄人无疑对人体是有益的，也属于营养物质。从进化的角度说，这些非必需氨基酸可能对于人体至关重要，所以人体即使在缺乏时也能自己合成；而对于苯丙氨酸和色氨酸等必需氨基酸，一般的食物中可能不易缺乏(否则很容易造成相应物种的灭绝)。那核酸类物质的情况如何呢?

因核酸是细胞最为重要的组成成分之一，NAS(特别是RNA)几乎存在于所有的食物中，似乎不容易造成缺乏。另一方面，几乎所有的生物都会自身合成核酸类物质，这也是一些科学家认为人体无需补充核酸的依据。但正是因为NAs极其重要，生物体才建立起了能够自身合成的机制。事实表明，NAS的缺乏虽不足以致命，但会对生物体的健康产生较大影响。例如，食物中缺乏核苷酸可损害肝脏、心脏、肠道和免疫系统；而外源添加核苷酸能够促进淋巴细胞的成熟、激活和增殖，改善巨噬细胞的吞噬作用等。

核苷酸是核酸分解代谓十的产物，也是合成核酸的单体。而脱氧核糖核苷酸(dNMP)可以在体内由核糖核苷酸(NMP)转化而得，且其在体内的含量一般也大大低于NMP，因此NMP是核酸营养研究的主要研究对象。NMP的合成代谢一般分为从头合成和补救合成两种途径。从头合成是指利用氨基酸、5，-磷酸核糖焦磷酸(5’-PRPP)和一碳单位(如甲酸和CO2)等合成NMP。从头合成主要在肝脏中进行，而肠粘膜、骨髓造血细胞和大脑的从头合成能力较低。补救合成是指以碱基或核苷等核酸分解产物为原料合成NMP，如碱基与5’-磷酸核糖焦磷酸反应生成相应的NMP；嘧啶碱基或腺嘌呤与1-磷酸核糖反应生成核糖核苷；核糖核苷在相应的核苷酸激酶作用下与ATP反应生成NMP等。补救合成既包括体内RNA分解产物的循环使用，也包括以摄入核酸的分解产物为原料进行合成。值得注意的是，从头合成NMP的原料甘氨酸、天冬氨酸和谷氨酰胺等都是非必需氨基酸。

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